ÁGUA, COMPORTAMENTO E O MUNDO SENSORIAL DOS PEIXES

Uma questão filosófica antiga é: existe um mundo lá fora – uma realidade concreta – de onde recebemos passivamente as imagens (não só visuais) que compõe nossas visões de mundo, ou tudo que acreditamos ser do jeito que é, é na verdade fruto da nossa percepção e do nosso pensamento?

Parece uma indagação boba, aliás, é claro que existe uma realidade objetiva! Opa, não é bem assim, não há como ter certeza, porque só temos acesso “ao mundo” através de nossos órgãos de sentido. E se nossos sentidos estiverem nos enganando? E eles enganam como bem mostra as chamadas ilusões de ótica. O famoso filósofo René Descartes, no século XVII, dizia que os sentidos podem ser fonte de erro e enganação, e se não o são é graças a Deus! O neurologista Oliver Sacks tem publicado diversos relatos em seus livros de como o mundo que a gente constrói depende de nossas “construções mentais” – que por sua vez depende das estruturas neurais e da relação do sujeito com o ambiente…

Enfim, essa discussão a gente pode deixar pra outro dia. O que nos interessa aqui é que todos nós temos um “mundo”, seja ele uma realidade objetiva ou uma abstração construída mentalmente, pois é no mundo que agimos, que nos comportamos. E para nós, seres vivos, termos acesso/construir esse mundo, dependemos de nossos sentidos. Todo mundo lembra: tato, visão, olfato etc. Mas esse conjunto que todos conhecem não é regra. Diversas espécies lançam mão de diferentes mecanismos sensoriais para poder se comportar de forma mais adequada possível em relação às suas condições de vida.

Vejamos então, quais as estruturas que ajudam os animais aquáticos a lidar com seus mundos…

O ambiente aquático tem diferentes propriedades que influenciam os comportamentos dos peixes e de outros vertebrados aquáticos. A luz, por exemplo, é absorvida pelas moléculas de água e espalhada pelas partículas em suspensão, isso faz com que os objetos se tornam invisíveis a uma distância de apenas algumas centenas de metros, mesmo nas águas mais limpa, enquanto a visão à distância é quase ilimitada no ar limpo. Os peixes complementam a visão com outros sentidos, alguns dos quais só podem operar na água. O mais importante destes sentidos aquáticos é a detecção de movimento da água por meio do sistema da linha lateral. Pequenas correntes de água podem estimular os órgãos sensoriais da linha lateral, pois a água é densa e viscosa. A sensitividade elétrica é outro modo sensorial que depende das propriedades da água e não funciona no ar. Neste caso, a condutividade da água é a chave. E até mesmo a visão é diferente na água e no ar, devido às diferentes propriedades de refração dos dois meios.

O ambiente aquático é muito diferente do terrestre.

Visão

Os vertebrados geralmente têm olhos bem desenvolvidos, mas a forma pela qual uma imagem é focalizada na retina é diferente em animais aquáticos e terrestres. O ar tem por definição um índice de refração de 1,00, e os raios luminosos se curvam assim que atravessam. Os raios de luz se curvam quando atravessam o limite entre meios com índices de refração diferentes. O grau de desvio da luz é proporcional à diferença entre os índices de refração. A água tem um índice de refração de 1,33, e o desvio da luz assim que ela atravessa o limite ar água dão a impressão de que os objetos embaixo d’água estão mais próximos do observador que está fora da água do que realmente eles estão. A córnea do olho dos vertebrados terrestres e aquáticos, tem um índice de refração de cerca de 1,37, deste modo, a luz se desvia assim que atravessa a interface ar-córnea. Como resultado, a córnea de um vertebrado terrestre desempenha um papel importante na focalização de uma imagem na retina. Esta relação não ocorre na água, já que o índice de refração da córnea é muito próximo ao da água, não havendo um desvio significativo dos raios luminosos.

olho peixe

Repare no formato esférico do cristalino (em azul) nos olhos dos peixes (à esquerda) em comparação com o de um humano (à direita).

As lentes (o cristalino) são a estrutura mais importante na focalização da luz sobre a retina de um vertebrado aquático, e os peixes têm cristalinos esféricos com um alto índice de refração. A lente (cristalino) inteira se move para frente e para longe da retina para focalizar objetos localizados a diferentes distâncias do peixe. Os vertebrados terrestres têm cristalinos achatados, e músculos oculares que modificam a forma dessa lente para focar imagens. Os mamíferos aquáticos tais como baleias e golfinhos têm cristalinos esféricos semelhantes àquele dos peixes.

Gustação

Peixes possuem quimiorreceptores na boca, ao redor da cabeça e nas nadadeiras peitorais. Além disso, receptores químicos generalizados detectam substâncias pouco solúveis na água, e os órgãos olfatórios no focinho detectam substâncias solúveis. Tubarões e salmões podem detectar odores em concentrações menores que uma parte por bilhão. Salmões em migração dirigem-se às corredeiras dos rios onde nasceram, através de distâncias incríveis, por meio de um sinal químico, permanentemente gravado em suas memórias desde quando eram juvenis. Bloqueando-se os órgãos olfatórios dos salmões, destruímos sua habilidade de migração.

Tato

Receptores mecânicos fornecem a base para a detecção do deslocamento – o toque, o som, a pressão e o movimento. Como todos os vertebrados, os peixes possuem um ouvido interna que detecta alterações de velocidade e de direção do movimento. Os peixes também apresentam detectores de gravidade na base dos canais semicirculares, os quais permitem que distingam em cima e embaixo. A maioria dos vertebrados terrestres também possui uma região auditiva da orelha interna que é sensível à pressão das ondas sonoras. Estas funções diversas do labirinto dependem de tipos basicamente similares de células sensoriais, as células ciliadas. Nos peixes e nos anfíbios aquáticos, agrupamentos de células ciliadas associadas a células de suporte formam os órgãos neuromastos, os quais estão espalhados sobre a superfície da cabeça e do corpo. Em peixes com mandíbula, os órgãos neuromastos geralmente estão localizados no interior de uma série de canais na cabeça, e um ou mais canais percorrem as laterais do corpo, chegando até a cauda. Este sistema receptor de superfície dos peixes e anfíbios aquáticos é denominado de sistema da linha lateral. O sistema da linha lateral só é encontrado nos vertebrados aquáticos, pois o ar não é denso o bastante para estimular os órgãos neuromastos. As larvas de anfíbios têm sistemas de linhas laterais, e os canais laterais são retidos nos adultos de anfíbios aquáticos, tais como a rã africana com garras e as salamandras aquáticas, mas são perdidos nas espécies adultas terrestres. Os vertebrados terrestres que retomaram secundariamente para a água, tais como as baleias e golfinhos, não possuem o sistema da linha lateral.

A Eletrorrecepção em Elasmobranchii

Diferentemente do ar, a água conduz eletricidade, e a água do mar é um condutor melhor de eletricidade do que a água doce, pois contém mais sais dissolvidos. A alta condutividade da água do mar torna possível para alguns animais a detecção de campos elétricos. Tubarões têm estruturas, conhecidas como ampola de Lorenzini, em suas cabeças, e as raias as possuem em suas nadadeiras peitorais. As ampolas são eletrorreceptores sensíveis. O canal que conecta o receptor ao poro da superfície é preenchido por um gel condutor de eletricidade, e a parede do canal não é condutora. Já que o canal se estende por alguma distância abaixo da epiderme, a célula sensorial pode detectar uma diferença de potencial elétrico entre o tecido no qual ela se encontra (o qual reflete a epiderme adjacente e o ambiente) e a distância da abertura do poro. Assim, o eletrorreceptor pode detectar campos elétricos, os quais são alterações dos potenciais elétricos no espaço. A célula eletrorreceptora ancestral era uma modificação da célula ciliada da linha lateral. Os eletrorreceptores dos tubarões respondem a alterações mínimas de campos elétricos que circundam o animal. Eles agem como voltímetros, medindo a diferença dos potenciais elétricos em locações discretas por toda a superfície do corpo. A sensibilidade à voltagem é marcante. Os órgãos ampulares têm limites menores do que 0,01 milivolt por centímetro, um nível de detecção alcançado somente pelos melhores voltímetros. Os tubarões usam a percepção elétrica para detectar presas. Toda atividade muscular gera um potencial elétrico: células nervosas motoras produzem alterações extremamente rápidas no potencial elétrico, e a contração muscular gera modificações de duração maior. Além disso, um potencial constante é liberado por um organismo aquático como resultado do balanço químico entre o organismo e seu meio. Um tubarão pode localizar e atacar um peixe escondido, por meio apenas da percepção das descargas elétricas produzidas pela presa.

Ampola de Lorenzini: Distribuição das ampolas sobre a cabeça do tubarão. Uma única ampola consiste de uma célula sensorial conectada à superfície por um poro preenchido por uma substância que conduz a eletricidade.

O gel glicoproteico que preenche os canais pode responder a variações de temperatura menores que 0.001°C. Muitos tubarões detectam gradientes de temperatura dos mares, e podem usar essa habilidade para localizar os limites entre massas de água, com diferentes temperaturas, onde as concentrações de peixes, potenciais presas, são prováveis de serem encontradas (Brown 2003).

Os tubarões podem utilizar a eletrorrecepção também para a navegação. O campo eletromagnético da superfície da Terra produz pequenos gradientes de voltagem, e um tubarão em movimento pode detectar gradientes ao redor de 0,4 mv/cm – bem acima do nível que pode ser detectado pelos órgãos ampulares. Ainda, correntes oceânicas geram gradientes elétricos próximos a 0,5 mv/cm, conforme carregam íons pelo campo magnético da Terra.

A Eletro-locação dos Teleósteos

Arranjos incomuns de eletrócitos estão presentes em diversas espécies de peixes que não produzem choques elétricos. Nesses peixes – os quais incluem os peixes da família Gymnotidae, da América do Sul, e o peixe-elefante (Mormyridae), da África – a voltagem das descargas elétricas é tão pequena para ser utilizada na defesa ou ataque diretos. Em vez disso, peixes teleósteos, produtores de fraca eletricidade, usam suas descargas para a eletro-locação e comunicações sociais (von der Emde 1998). Quando um peixe descarrega seu órgão de elétrico cria um campo elétrico na vizinhança próxima. Devido aos altos custos energéticos para a manutenção de uma descarga contínua, os peixes elétricos produzem descargas pulsantes. A maioria dos peixes teleósteos que produzem baixa eletricidade pulsa em taxas entre 50 e 300 ciclos por segundo, mas os Gymnotidae da América do Sul atingem 1.700 ciclos por segundo, o que representa a taxa mais rápida e contínua de disparos conhecida para qualquer músculo ou nervo de Vertebrata. Os peixes elétricos africanos e sul-americanos são mais noturnos e vivem em água turvas, onde a visão é limitada a pequenas distâncias, mesmo sob a luz do dia.

O campo elétrico de descargas muito pequenas pode se estender por uma distância considerável em água doce, pois a condutividade elétrica é relativamente baixa. O campo elétrico que o peixe cria será distorcido pela presença de objetos condutores e não condutores. As rochas são altamente resistivas, enquanto outros peixes, invertebrados e plantas são condutores. Distorções do campo provocam uma alteração na distribuição do potencial elétrico ao longo da superfície corpórea do peixe. Um peixe elétrico detecta a presença, a posição e o movimento de objetos por meio da percepção em seu corpo do local de maior distorção de seu campo elétrico.

A pele de teleósteos que produzem pouca eletricidade contém receptores sensoriais especiais: órgãos ampulares e órgãos tuberosos. Estes órgãos detectam, respectivamente, descargas tônicas (estáveis) e fásicas (com alterações rápidas). Os eletrorreceptores dos teleósteos são receptores neuromastos modificados da linha lateral. Como os receptores da linha lateral, eles possuem uma enervação dupla – um canal aferente, o qual manda impulsos ao encéfalo, e um canal eferente, o qual inibe a ação dos receptores. Durante cada descarga elétrica, um comando inibidor é enviado aos eletrorreceptores e o peixe se toma insensível a sua própria descarga. Entre os pulsos, os eletrorreceptores informam sobre a distorção no campo elétrico, ou quanto à presença de outros campos, ao encéfalo. Descargas de órgãos de eletricidade variam com os hábitos e com o habitat. Espécies que formam gmpos ou que vivem em corredeiras rasas e estreitas geralmente apresentam descargas de alta freqüência e de pequena duração. Estas características reduzem a chance de interferências oriundas das descargas elétricas dos vizinhos. Em contraste, espécies territoriais apresentam longas descargas elétricas. As descargas elétricas também variam de espécie para espécie. Na verdade, algumas espécies de peixes elétricos foram inicialmente identificadas por suas descargas elétricas, que foram registradas por meio da colocação de eletrodos na água camuflados para não serem visto por nenhum peixe. Durante o período de reprodução, descargas elétricas distinguem os indivíduos imaturos, as fêmeas com ovos e machos sexualmente ativos de algumas espécies.

A eletrogênese e a eletrorrecepção não são restritas a um único gmpo de vertebrados aquáticos, e os Monotrema (o ornitorrinco e o équidna, ambos representantes das primeiras linhagens de mamíferos, as quais ainda botam ovos) utilizam a eletrorrecepção para detectar presas. A eletro-sensibilidade foi, provavelmente, uma característica primitiva da evolução dos Vertebrata. O encéfalo da lampreia responde aos campos elétricos, e parece provável que os primeiros Vertebrata apresentavam capacidade eletro-receptiva. Todos os vertebrados das linhagens que evoluíram antes dos neopterígeos têm células eletrorreceptoras. Estas células, as quais apresentam cinecílios proeminentes, disparam quando o ambiente ao seu redor é negativo com relação a elas. Seus impulsos passam para a região medial do terço caudal do encéfalo. Aparentemente a eletro-sensibilidade foi perdida nos neopterígeos, e os teleósteos têm, ao menos, duas evoluções independentes de eletrorreceptores. A eletro-sensibilidade nos teleósteos é distinta da dos demais vertebrados: seus eletrorreceptores não apresentam cinecílios e disparam quando o ambiente está positivo, com relação à célula, e os impulsos nervosos são enviados para a porção lateral do rombencéfalo.

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Bibliografia: A Vida dos Vertebrados (2008), de Pough et al.

O Cérebro da Mosca
ocerebrodamosca.wordpress.com
https://ocerebrodamosca.wordpress.com/

 

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