CORPOS DE COGUMELO: APRENDIZAGEM E MEMÓRIA EM INSETOS

Insetos podem aprender?

Um dia desses, eu ouvi alguém na TV falando que a diferença dos homens para os outros animais, é que estes só agem instintivamente, enquanto aqueles tem livre-arbítrio. Nem todo mundo é tão radical assim, mas ouvimos muita coisa parecida por aí, como quando dizem que os animais tem todo seu comportamento programado geneticamente, enquanto o homem aprende a se comportar ao longo de sua vida. Na academia, como nos cursos de biologia e psicologia, uma maneira mais formal de dizer isso é: “a capacidade de aprender é uma característica dos animais superiores, principalmente mamíferos e, dentro destes, os primatas; já os animais inferiores são puramente instintivos, seu comportamento é inato”. Nas três colocações, o instinto é identificado como motivo de todo comportamento destes animais, ao menos dos ditos inferiores, e pouca atenção tem sido dada a capacidade destes animais aprenderem, e assim adaptar seu comportamento de acordo com suas experiências em seu período de vida particular (ontogenético).

Ledo engano. Animais ditos inferiores, até mesmo invertebrados, podem aprender sim! A seguir apresento as principais estruturas neurais que têm sido identificadas como responsáveis pelos mecanismos de aprendizagem e memória em insetos.

(Ah, lembrando que essa divisão que fazemos entre animais superiores e inferiores é um vestígio da ideia de que o homem é evolutivamente superior aos outro animais, e que as formas mais próximas ao homem são por sua vez, superiores às outras etc. Esse pensamento é um erro, todos animais que existem hoje são tão evoluídos quanto o homem. E, se uso esses termos, é de forma didática, com intuito de facilitar a discussão. Podemos, talvez, dizer que alguns animais, incluindo o homem, são mais complexos que outros. Dessa forma, os insetos são incríveis. São considerados as formais mais complexas entre os invertebrados.)

abelha-polen-flor

Quando o biólogo francês Félix Dujardin descreveu pela primeira vez os corpos de cogumelo em abelhas e formigas em 1850, ele os comparou com o córtex dos vertebrados e os considerou a sede da inteligência nestes animais. Levou quase 150 anos para concluírem que, de fato, eles estão envolvidos em algo relacionado à “inteligência”: eles são essenciais para o estabelecimento de memória em tarefas de discriminação de odor. Mesmo se os corpos de cogumelo não sejam o centro de integração de alto nível previsto por Dujardin, compreender a sua função será de grande importância para as pesquisa de aprendizagem e memória. Por estar intimamente associado com o sistema quimiorreceptor, sua função olfativa pode servir como ponto de partida para esta forma de pesquisa…

Mas o que são os corpos de cogumelo?

Cerebro inseto

Esquema representativo mostrando as estruturas do cérebro de uma mosca; Corpos de cogumelo em amarelo.

Estrutura dos corpos de cogumelo

Muito do que se sabe sobre corpos de cogumelo é referente a espécies de insetos, embora essa estrutura seja também encontrada em outros artrópodes. Os estudos em abelhas, moscas, grilos, gafanhotos e baratas dominam a literatura, mas generalizações valiosas e considerações comparativas podem ser tiradas a partir de estudos com outras espécies.

Os corpos de cogumelo, também conhecidos como corpos pedunculados, são um par de neurópilas bastante destacadas em cérebros de insetos, compreendendo milhares de neurônios, conhecidos como células de Kenyon, unidos paralelamente, ocorrendo em ambos os lados do corpo central no protocérebro (Eita! quanto nome desconhecido). Eles consistem de uma camada formada pelos corpos dos neurônios das células de Kenyon seguidos por uma protuberância, muitas vezes em forma de taça chamada de cálice, haste ou pedúnculo e, finalmente, duas saliências que apontam em diferentes direções como se formando um ângulo reto, uma em direção vertical e outra medial. Os corpos de cogumelo são separados do resto do cérebro por um revestimento fino de glia que forma uma bainha.

células de kenyon

Organização das células de kenyon, neurônios dos corpos de cogumelo que dão forma a estrutura.

As células de Kenyon, também chamados de neurônios intrínsecos, ficam dentro desta bainha e sua organização estabelece a forma dos corpos de cogumelo. Estas células enviam pequenas fibras que dão origem aos dendritos dos cálices. Cada árvore dendrítica é alimentada por um axônio no pedúnculo. No final do pedúnculo as fibras se bifurcam formando duas saliências, um ramo em direção vertical (lobo α), e outro em direção mediana (lobo β).

Apesar de sua localização, seu pequeno tamanho e seu padrão de arborização tornam as células de Kenyon fácil de reconhecer como uma classe distinta de células, e vários subtipos podem ser distinguidos pela genética ou até mesmo por critérios puramente morfológicos. Será uma tarefa para futuras pesquisas de relacionar essas especializações das células de Kenyon com diferentes funções. Entre os insetos, os corpos de cogumelo diferem muito em tamanho e forma: o número de células de Kenyon varia de 2.500 em moscas da fruta a 50.000 em grilos, 170.000 em abelhas, e 200.000 em baratas.

A estrutura básica descrita acima tem muitas variações. Em abelhas e grilos, por exemplo, cada corpo de cogumelo tem dois cálices, enquanto que em moscas e libélulas, os cálices são pouco desenvolvidos. Lobos e pedúnculos adicionais são encontrados em Lepidoptera e Diptera. Em abelhas e baratas, os lobos estão organizad os em camadas paralelas de tecidos histologicamente distintos.

Diferentes formas de Corpos de cogumelo

Diferentes formas de corpos de cogumelo; CK: células de Kenyon. α: lobo alfa em direção vertical. β: lobo beta em direção medial. (A)Lepisma sp., um inseto primitivo. (B) Schistocerca sp., um gafanhoto (C)Apis mellifera, abelha; repare no cálice duplo.

Os corpos de cogumelo recebem suas aferências principalmente através do cálice. A principal ligação é pelos chamados neurônios de projeção que se originam nos glomérulos individuais do lobo antenal e termina no protocérebro lateral, bem como no cálice. Outras fibras entram no cálice a partir de outras partes do cérebro, como os lobos ópticos, neurônios comissurais que ligam os cálices dos dois hemisférios, e um grupo de neurônios de retroalimentação ipsilateral dos lobos α e β. Não se sabe muito sobre os neurônios que recebem os sinais das células de Kenyon no pedúnculo e nos lobos α e β e os transmite a outras partes do cérebro, mas algumas dessas ligações tem sido documentadas através de algumas pesquisas. Em moscas e abelhas, fibras do lobo-α se projetam para uma região do protocérebro lateral onde os neurônios de projeção tem seu segundo campo de terminação imediatamente ao lado dos neurônios que dão origem ao trato descendente para o gânglio subesofágico ou para o tórax. Outras áreas para onde se projetam os neurônios do lobo- α em abelhas são o lobo antenal, o tubérculo óptico, o cálice ipsilateral (neurônios de retroalimentação), bem como o lobo-α contralateral e o lobo protocerebral. Algumas fibras conectam o lobo-α e lobo-β. O número total de neurônios eferentes nos pedúnculo e nos lobos não é conhecido, assim como o número de neurônios de aferência para os cálices. No entanto, acredita-se que seu número deve ser, pelo menos, cerca de duas vezes mais baixo do que o número de células de Kenyon, o que implica uma grande divergência sináptica no cálice e uma convergência correspondente no pedúnculo e lóbulos.Como demonstrado em todas as espécies estudadas, a acetilcolina é o principal neurotransmissor dos neurônios de projeção para as células de Kenyon. Em abelhas e grilos, neurônios de retroalimentação dos lobos para o cálice têm sido descritos como GABAérgicos. A ocorrência de dopamina, noradrenalina, octopamina e serotonina nos diferentes compartimentos dos corpos de cogumelo varia muito entre diferentes espécies de insetos. O bem conhecido neurônio VUMmx1, um neurônio de entrada para o cálice das abelhas, por exemplo, normalmente usa octopamina como seu principal neurotransmissor.

Plasticidade e Função

Os corpos de cogumelo, tanto de larvas como de adultos apresentam uma notável plasticidade estrutural. Em algumas espécies de coleópteros e ortópteros, e mais acentuadamente em besouros Aleochara, os neuroblastos dos corpos de cogumelo persistem na forma adulta, gerando novas células de Kenyon. Em moscas e abelhas que mostram pouca ou nenhuma neurogênese durante a vida adulta, as células de Kenyon perdem as fibras e as regenera durante a metamorfose. Em Drosophila, mesmo em adultos, as células de Kenyon podem perder suas fibras ou adquirir novas. Pelo menos algumas das modificações estruturais dependem da experiência. Na forma adulta, a privação olfativa reduz o número de fibras no pedúnculo, enquanto que a privação visual não tem nenhum efeito semelhante, mas, por outro lado, reduz o volume do cálice. Neste último caso, alguns experimentos demonstraram que, ao impedir a visão em apenas um dos lados, se reduz apenas o volume do cálice correspondente. Em abelhas e formigas, a transição entre o período de tarefas dentro da colônia como cuidadora e o período de trabalho fora da colônia, como coletoras por exemplo, está associada a mudanças de volume no cálice.

As células de Kenyon estão apenas a duas sinapses de distância dos receptores olfativos da antena. Um pequeno número de neurônios, específicos para diferentes substâncias químicas, permite ao animal discriminar milhares de odores. Isto é possível através de uma combinação de informação, sendo a discriminação referente a diferentes padrões de estimulação. A divergência dos neurônios de projeção para as células de Kenyon mencionado acima pode corroborar tal pressuposto combinatório. Uma característica dos corpos de cogumelo é o grande número de fibras paralelas muito finas e longas das células de Kenyon. O comprimento parece ser útil: como o cérebro de Drosophila é pequeno, pedúnculos e lobos fazem o melhor uso possível do espaço disponível, enquanto em cérebros maiores (de grilos, abelhas e baratas, por exemplo) fibras das células de Kenyon não se estendem por todo o caminho. Estudos sugerem que os corpos de cogumelo com seus feixes longos e finos podem estar envolvidos na integração temporal de sinais sensoriais. Outra questão intrigante é a orientação ortogonal (em 90°) do pedúnculo e lobos. Será que eles representam apenas uma organização espacial ou os lobos precisam alcançar áreas específicas? Sem uma interpretação destas características anatômicas, a nossa compreensão funcional dos corpos de cogumelo permanecerá incompleta.

Cerebro inseto: funcionamento dos corpos de cogumelo

Esquema funcional dos corpos de cogumelo em relação ao lobo antenal e recepção de estímulos olfativos.

Ao longo da história, observações comparativas sobre os corpos de cogumelo têm alimentado especulações sobre sua função. Por exemplo, já havia sido observado no início do século que os corpos de cogumelo são particularmente grandes em insetos sociais, e que zangões os têm menores do que as abelhas operárias, embora tenha os olhos e lobos ópticos maiores. Em Hymenoptera, os cálices são altamente diferenciados, ao passo que entre o Isoptera, Diptera e Lepidoptera, os lobos são bastante complexos. Será interessante descobrir se os correlatos funcionais dessas diferenças estruturais são variações de uma função comum ou se a evolução utilizou de maneira oportuna esta estrutura para fins completamente diferentes.

No início de 1980, algumas variações genéticas em corpos de cogumelo foram descobertas em Drosophila. Foram estudados o comportamento de duas linhagens, com mutações em diferentes genes e apresentando diferentes consequências. Moscas com perda de mais de 90% das células de Kenyon eram notavelmente normais em muitos comportamentos, incluindo as suas respostas naturais de atração ou repulsa a odores, mas mostrado uma amnésia marcante no condicionamento olfativo. Mais recentemente, um estudo com larvas de primeiro estágio foram tratadas com a droga citostática hidroxiureia para a ablação dos quatro neuroblastos em cada hemisfério cerebral que geram todas as células de Kenyon dos corpos de cogumelo durante o desenvolvimento embrionário mais um quinto neuroblasto que origina neurônios no lóbulo antenal. Consequentemente, estas moscas eram capazes de perceber, mas não de recordar os odores. Em outro estudo, a informação intracelular de um estímulo punitivo (choque elétrico) foi bloqueada através de proteínas transgênicas em células de Kenyon. Como resultado, estas moscas não conseguiam lembrar de evitar os odores, que tinha sido anteriormente combinados com um choque elétrico.

Enfim…

Os corpos de cogumelo em Drosophila e abelhas estão envolvidos em certas formas de aprendizagem olfativa, contribuindo para a plasticidade comportamental. Mas de que maneiro isso ocorre ainda não é bem compreendido. Se a plasticidade sináptica nas células de Kenyon é suficiente para fornecer memória olfativa permanece uma questão em aberto. Em abelhas, as propriedades de neurônios PE1 são consistentes com a ideia de que os corpos de cogumelo estabelecem a memória a curto prazo em tarefas de discriminação de odores.

De qualquer forma, memória associativa olfativa não é a única função comportamental para qual os corpos de cogumelo são necessários. Por exemplo, um artigo de Martin et al. (1998), mostra que um bloqueio das vias dos corpos de cogumelo leva a uma atividade locomotora elevada em grilos e gafanhotos. Moscas com corpos de cogumelo danificado tem dificuldade de parar de se locomover uma vez iniciado o movimento. Além disso, os corpos de cogumelo processam informações multimodais, mas, como um artigo de Wolf et al. (1998) mostra, em moscas eles são desnecessários ​para a aprendizagem visual, tátil, espacial ou motora. No entanto, nem memória de longo prazo, nem funções cognitivas superiores foram testados com estas formas de aprendizagem. De fato, em baratas, Mizunami et al.(1993) observaram uma falha em tarefas de memória espacial após lesões cirúrgicas nos corpos de cogumelo, e em moscas também com lesões, nossos dados preliminares sugerem que uma ligeira modificação do paradigma de aprendizagem visual não acarreta um déficit comportamental.

Enfim, a questão que motivou as primeiras pesquisas era “Qual é o papel dos corpos de cogumelo no comportamento?”, esta ainda é a questão central e em grande parte sem resposta. No entanto, hoje devemos reformulá-la e perguntar: “Qual é a função integrada dos corpos de cogumelo junto à outras estruturas no cérebro?”. Deve ser lembrado que o envolvimento dos corpos de cogumelo na memória olfativa e controle de locomoção até agora não fornece uma explicação plausível para a complexa estrutura dos corpos de cogumelo. Os trabalhos futuros nos dirão muito sobre as questões que temos ao querer descobrir o que fazem os corpos de cogumelo para o comportamento dos insetos.

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Bibliografia:

Heisenberg, M. What do the mushroom bodies do for the insect brain? Learning & Memory, 1998

ocerebrodamosca.wordpress.com
https://ocerebrodamosca.wordpress.com/

Um pensamento sobre “CORPOS DE COGUMELO: APRENDIZAGEM E MEMÓRIA EM INSETOS

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